物種類別起源？

達(dá)爾文學(xué)說

1859年，英國生物學(xué)家和生物進化論的奠基者達(dá)爾文，在其巨著《物種起源》中提出了生物進化的自然選擇學(xué)說。該學(xué)說的要點是群體中的個體具有性狀差異，這些個體對其所處的環(huán)境具有不同的適應(yīng)性；由于空間和食物有限，個體間存在生存競爭，結(jié)果，具有有利性狀的個體得以生存并通過繁殖傳遞給后代，具有不利性狀的個體會逐漸被淘汰(達(dá)爾文把自然界這種留優(yōu)汰劣的過程稱為自然選擇)；由于自然選擇的長期作用，分布在不同地區(qū)的同一物種就可能出現(xiàn)性狀分歧和導(dǎo)致新物種的形成。

由于當(dāng)時對群體變異的來源不清楚，人們對該學(xué)說褒貶不一。有人認(rèn)為該學(xué)說揭示了自然選擇在物種形成中的創(chuàng)造性作用；有人則認(rèn)為自然選擇作用于物種內(nèi)的連續(xù)變異不足以導(dǎo)致新物種的形成，新物種的形成只能依靠物種內(nèi)的非連續(xù)變異。

1．2 突變學(xué)說

人們對達(dá)爾文學(xué)說的爭論，促使荷蘭遺傳學(xué)家德·弗里斯(de Vries)提出了物種形成的突變學(xué)說(1903)。該學(xué)說受到當(dāng)時的許多生物學(xué)家的歡迎，因為它是在對美洲物種夜報春花(Oenothera lamarchiana)試驗研究的基礎(chǔ)上提出的，似有過硬的試驗證據(jù)。首先，他在該物種的自然群體中觀察到幾種變型。然后，在多代繁育試驗中發(fā)現(xiàn)，該物種總能連續(xù)產(chǎn)生少數(shù)變型；這些變型或能真實遺傳，或能分離成該物種和自然群體中原觀察到的那幾種變型。由于某些變型與原物種差別很大，故定為新物種，而新物種的形成很易用單突變解釋。但后來證明，德·弗里斯所用的材料實為一永久雜種，他所發(fā)現(xiàn)的所謂新物種只不過是這一永久雜種的分離產(chǎn)物。

在德·弗里斯突變論的啟發(fā)下，摩爾根根據(jù)他試驗得到的許多突變體實受孟德爾基因控制，從而認(rèn)為：在進化中，突變的作用大于自然選擇的作用——前者創(chuàng)造變異，后者只保留現(xiàn)存的有利變異；少數(shù)有利變異會在群體中逐漸占優(yōu)勢，而進化是群體中更為有利的基因替換原有基因的過程。因此，摩爾根這一進化學(xué)說往往叫突變學(xué)說，但最好叫突變-自然選擇學(xué)說，因它沒有否定自然選擇在進化上的作用。

1．3 綜合進化學(xué)說

在本世紀(jì)20～30年代，英國學(xué)者費希爾(R. A. Fisher)、霍爾登(j. B. S. Haldance)和美國學(xué)者賴特(S.Wright)，綜合了選擇論和基因論的成就，運用群體遺傳學(xué)的理論和方法，對突變、選擇和遺傳溧變引起群體等位基因頻率的變化，在數(shù)學(xué)上進行了深入的理論研究后得出：選擇對群體等位基因頻率的影響，要比突變有效得多。這一理論成果很快為許多實驗遺傳學(xué)家所接受。

綜合進化學(xué)說的主要論點有：突變是隨機的，是生物進化的原始材料，但由于對等位基因頻率變化的影響很小，在進化中作用很??；自然群體存在的遺傳變異足以對不同環(huán)境的自然選擇作出反應(yīng)，自然選擇是影響生物進化的主要因素，決定著生物進化的方向；由于自然選擇，處在不同環(huán)境下的有利基因分別被固定，最終可使不同環(huán)境下的生物出現(xiàn)生殖隔離而形成新物種。由于綜合進化學(xué)說的基本觀點仍是自然選擇，所以又叫新達(dá)爾文學(xué)說。

2 分子進化學(xué)說

分子進化一般涉及兩方面內(nèi)容：一是重建物種或基因的進化歷程，即重建分子系統(tǒng)發(fā)育樹；二是研究生物大分子(如 DNA和蛋白質(zhì))的進化機制